По эколого-флористической классификации северные лишайниковые сосняки относятся к классу хвойных бореальных лесов Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Sissingh et Vlieger 1939 порядку Piceetalia excelsae Pawlowski in Pawlowski el al. 1928, союзу Phyllodoco- VaccinionNord. 1936. Этот союз объединяет олиготрофные часто разреженные сосновые леса севера лесной зоны. Хотя его существование признется не всеми синтаксономистами, все же значительные отличия северных лесов на высоком уровне единиц признается рядом авторов (см. Морозова и др., 2008).
Сосновые сообщества лишайниковой секции северной тайги соответствуют двум ассоциациям: Flavocetrario-Pinetum Morozova 2008. (Морозова и др., 2008) и Cladonio arbusculae-Pinetum (Caj. 1921) K.-Lund 1967 (Kielland-Lund, 1981; Заугольнова, Морозова, 2004). Первая ассоциация объединяет в основном лишайниковые сосняки крайне северной тайги, которые дифференцируются по Flavocetraria nivalis, Cetraria ericetorum, Cladonia mitis, Dicranum fuscescens, Dicranum drummondii Nephroma arcticum, Stereocaulon grande и видами рода Cladonia (C. chloropaea s.l., C. cenotea, C. macrophylla), для сообществ этой ассоциации характерно присутствие Ledum palustre, Vaccinium uliginosum. Вторая ассоциация (Cladonio arbusculae-Pinetum) в северной тайге встречается реже и в основном в ее южной части. Диагностические виды второй ассоциации: Cladonia uncialis, Cetraria islandica, Polytrichum piliferum, Dicranum spurium, Arctostaphylos uva-ursi (см. сводную таблицу выборок).

Доминантная классификация

При доминантном подходе к этой группе типов леса относятся: Pinetum cladinosum (Сабуров, 1972; Нешатаев, Нешатаева, 2002), P. c. saxatilis (Нешатаев, Нешатаева, 2002), P. cladinoso-vacciniosum, P. cladinoso-purum, P. cladinoso-myrtillosum (Корчагин, 1940). В северной части бассейна р. Печоры лишайниковые сосняки выделены Ф.В. Самбуком (1932) под названием Pinetum cladinosum boreale. Для северной Карелии в качестве особой ассоциации приведена Pinetum empetroso-cladinosum (Цинзерлинг, 1932; Рысин, 1975). И.И. Паянская-Гвоздева (1990) обозначила аналогичную группу сообществ, описанных для южной части Кольского полуострова, как Pineta empetroso-cladinosa и выделила в пределах группы более мелкие варианты по сочетанию доминантов - Pinetum empetroso-cladinosum, P. calluno-cladinosum, P. empetroso-hylocomioso-cladinosum. Вариант P. calluno-cladinosum многими исследователями отмечается как послепожарный (Рысин, 1975; Самбук, 1986; Паянская-Гвоздева, 1990). Вариант P. empetroso-hylocomioso-cladinosum, где покрытие мхов в сообществах достигает 30%, представляет собой переход к лишайниково-зеленомошным соснякам (Паянская-Гвоздева, 1990). В одной из работ (Самбук, Журбенко, 1986) подчеркивается, что такие доминанты как черника, брусника, вороника, голубика являются экологически замещающими видами, их смена не сопровождается изменением флористического состава.

Фитоценотическая характеристика

Древесный ярус (А): сомкнутость крон составляет 0,05-0,25 (до 0,4); в древостое наряду с Pinus sylvestris присутствуют Betula pendula, B. pubescens, Picea obovata.

Ярус подлеска (B<): покрытие - 15-50 %; присутствуют Juniperus sibirica, Juniperus communis, Sorbus gorodkovii, Salix phylicifolia, S. caprea, изредка - S. starkeana. Возобновление: Pinus sylvestris (покрытие до 20-50%), Picea obovata, Betula pubescens, иногда - Populus tremula.

Травяно-кустарничковый ярус (C): покрытие 20-50%; доминанты - Vaccinium vitis-idaea, V. uliginosum, Empetrum hermaphroditum, Calluna vulgaris; константные виды - Arctostaphylos uva-ursi, Vaccinium myrtillus, иногда - Ledum palustre.

Мохово-лишайниковый ярус (D): покрытие 30-80%; лишайники составляют 60-90% покрытия яруса. Доминанты - Cladina mitis, C. rangiferina, C. stellaris, иногда Cladonia uncialis, Pleurozium schreberi; константные виды - Barbilophozia lycopodioides, Dicranum fuscescens, Polytrichum juniperinum, P. piliferum, виды Stereocaulon. В сообществах юга Кольского полуострова в мохово-лишайниковом ярусе часто господствует Cladina stellaris.

Внеярусная растительность (E): нет данных.

Спектр жизненных форм и/или эколого-фитоценотических групп наземных ярусов:

Сосняки лишайниковые. Географическое положение: Мурманская обл., Лапландский заповедник: 1 - (сосняк лишайниковый каменистый - Нешатаев, Нешатаева, 2002); 2 - (сосняк лишайниковый - Нешатаев, Нешатаева, 2002); 3 - (сосняк лишайниковый - Исаева, Костина, не опубл.);

4 - Архангельская обл., Пинежский р-н (Сабуров, 1972);

5 - Респ. Коми, Печоро-Илычский заповедник, северная часть (Корчагин, 1940).

Фото 1. Мурманская область. Автор В.Н.Коротков. Фото 2. Мурманская область. Автор Л.Г. Исаева.

Характеристика разнообразия

Внутрисинтаксономическое разнообразие

При явном доминировании лишайниковой синузии, состав лихенофлоры варьирует в различных местообитаниях (на гранитах и гнейса, на песках, на карбонатной морене), что нашло отражение при синтаксономическом делении этой группы. Сосняки на скальных породах выделены в качестве субассоциации Flavocetrario nivalis-Pinetum racomitrietosum Neshataev et Neshataeva 2002 (Морозова и др., 2008). Они описаны в Лапландском заповеднике (Нешатаев, Нешатаева, 2002) и характеризуется высокой константностью следующих видов : Cladonia cariosa, Rhacomitrium microcarpum, Parmelia centrifuga, Cornicularia odontella; Данный синтаксон соответствует ранее выделенному варианту лишайниковых сосняков под названием Pinetum saxatilis, P. cladinosum saxatilis (Самбук, Журбенко, 1986; Нешатаев, Нешатаева, 2002). Сосняки на песках в более южной части северной тайги и в средней тайге с явным преобладанием кустистых лишайников рода Cladonia относятся к ассоциации Cladonio arbusculae-Pinetum (Caj. 1921) K.-Lund 1967; субассоциации typicum(K.-Lund 1967); подобные сообщества описаны в Костомукшском заповеднике (Морозова, Коротков, 1999). Диагностические виды ассоциации : Dicranum spurium, Arctostaphylos uva-ursi
. Дифференцируют ассоциацию Cetraria islandica, Cladonia arbuscula, C. furcata
(Морозова и др. 2008). В качестве новой субассоциации выделен особый экотопический вариант этой ассоциации, который описан на закарстованных террасах в бассейне р. Пинега (Архангельская область - Сабуров, 1972). Эти сообщества характеризуется присутствием в травяном покрове таких южноборовых видов как Pulsatilla patens, Thymus serpyllum, Festuca ovina, по эколого-флористической классификации они соответствуют субассоциации Cladonio-Pinetum pulsatilletosum Saburov 1972 , которая выделена (Морозова и др., 2008)по материалам Д.Н. Сабурова (1972).

Лишайниковые сосняки отличаются от сосняков зеленомошно-лишайниковой секции сокращением участия бореального мелкотравья, а также другими соотношениями мхов, лишайников и трав. Сообщества с различным доминированием кустарничков не имеют существенных флористических различий по общему видовому составу.

Видовое разнообразие синтаксона (число видов)

Видовое разнообразие представлено для различных выборок (см. таблицу ниже). В целом общее видовое разнообразие в лишайниковых сообществах ниже, чем у зеленомошно-лишайниковых сосняков.

Ссылка	Исаева, Костина, не опубл.	Нешатаев, Нешатаева, 2002		Морозова, Коротков, 1999	Сабуров, 1972	Корчагин, 1940
Ссылка	Исаева, Костина, не опубл.	*P.cladinosum saxatilis*	*P. cladinosum*	Морозова, Коротков, 1999	Сабуров, 1972	Корчагин, 1940
Синтаксон	*Flavocetrario-Pinetum* typicum	*Flavocetrario-Pinetum* racomitrietosum	*Flavocetrario-Pinetum* typicum	*Cladonio-Pinetum*
Число описаний	5	10	20	28	38	17
Деревья	3	6	6	7	4	7
Кустарники	1	2	2	1	2	2
Травы и кустарнички	8	10	13	7	29	11
Мхи	9	8	6	11	9	5
Лишайники	27	15	15	13	12	8

Видовая насыщенность (число видов на единицу площади)

Данные приведены для площади 15х15 м: травы и кустарнички - 2-7; мхи - 6-8; лишайники - 10-23 (Мурманская область, Лапландский заповедник: описания Л.Г. Исаевой и В.А. Костиной).

Экологическая характеристика

Характеристика местообитания

Тип ландшафта: аккумулятивные холмисто-грядовые моренные и озерно-ледниковые равнины, денудационные возвышенности и плато; высокогорные и среднегорные территории.

Положение в ландшафте: песчаные речные террасы, суховатые и устойчиво свежие водоразделы и склоны, эрозионные шлейфы, вершины и верхние части склонов на песчаных отложениях (камы, озы, моренные холмы и гряды).

Почвы: песчаные, железистые подзолы, каменистые, щебнистые (примитивные и фрагментарные).

Положение в экологическом ряду

Занимают наиболее сухие местообитания Таблица. Рисунок.

Сукцессионный статус

В сосновых лесах лишайниковой секции постоянно обнаруживаются следы пожаров, которые повторяются несколько раз в столетие; на этом основании их можно рассматривать как длительно производные сообщества. А.С. Салазкин (1936) отмечал, что сосновые и еловые леса (юг Кольского полуострова) занимают сходные геоморфологические условия, между ними нет резкой границы: ель постепенно внедряется под полог сосны и постепенно успешно вытесняет ее. Он подчеркивал, что все беломошные (т.е. лишайниковые) леса носят следы пожаров. Доминанты лишайникового яруса Cladina stellaris, C. mitis, C. rangiferina являются фитоценотически замещающими видами; Cladina stellaris характерен для более продвинутых этапов демутации и становится доминантом через 80-100 лет после пожара (Самбук, Журбенко, 1986).

По мере хода демутации сокращается участие лишайников и возрастает роль мхов, усиливаются позиции черники, исчезает толокнянка; если есть поступление семян ели, по постепенно усиливаются позиции этого вида (Корчагин, 1954; Сабуров, 1972; Кулешова и др., 1996). Сукцессия развивается по модели "благоприятствования" с изменением экологических режимов в сторону усиления трофности почвы и увлажнения.

По-видимому, только те группы сообществ этой секции, которые встречаются на каменистых субстратах с фрагментарными почвами, а также на границе лесного пояса в горах (лишайниковые сосняки, лиственничники и березняки из Betula tortuosa ) можно рассматривать как сообщества климаксового типа.

Характеристика ареала

Северотаежные лишайниковые сосняки (асс. Flavocetrario-Pinetum) связаны главным образом с Балтийским кристаллическим щитом и в меньшей мере с Русской платформенной равниной, на которой они располагаются вдоль крупных рек на древнеаллювиальных равнинах. Сообщества этой ассоциации встречаются в Финляндии (Oksanen, Ahti, 1982, Морозова и др., 2008). Лишайниковые сосняки ассоциации Cladonio-Pinetum описаны в Норвегии (Kielland-Lund, 1981), Швеции (Omberg, 1980), аналогичные леса распространены в Финляндии в южной части бореальной полосы (Oksanen, Ahti, 1982), на территории европейской части России в южной части северной тайги и в средней тайге (Заугольнова, Морозова, 2004).

Созологический статус

Лишайниковые сосняки довольно типичны для северотаежной зоны. Так, в ландшафтах холмисто-грядовой равнины на юге Кольского полуострова сообщества этой группы (асс. Flavocetrario-Pinetum) занимают 17,6% площади (Паянская-Гвоздева, 1990).

Источники информации

Заугольнова Л.Б., Морозова О.В. Распространение и классификация бореальных лесов // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. Кн. 2. М.: Наука, 2004. С. 295-329.

Исаева Л.Г., Костина В.А. Описания сообществ Лапландского заповедника (Мурманская обл., площадь описания 15х15м). Не опубл. [Сводная таблица описаний].

Корчагин А.А. Влияние пожаров на лесную растительность и восстановление ее после пожара на европейском Севере // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 3 (Геоботаника). Вып. 9. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. С. 75-149.

Корчагин А.А. Растительность северной половины Печоро-Илычского заповедника // Труды Печоро-Илычского заповедника. Вып. 2. 1940. 416 с. [Сводная таблица описаний: табл. 13]

Кулешова Л.В., Коротков В.Н., Потапова Н.А., Евстигнеев О.И., Козленко А.Б., Русанова А.М. Комплексный анализ послепожарных сукцессий в лесах Костомукшского заповедника (Карелия) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1996. Т. 101. Вып. 4. С. 3-15.

Морозова О.В., Заугольнова Л.Б., Исаева Л.Г., Костина В.А. Классификация бореальных лесов севера Европейской России. I. Олиготрофные хвойные леса // Растительность России. СПб. 2008. № 13. С. 61-81.

Морозова О.В., Коротков В.Н. Классификация лесной растительности Костомукшского заповедника // Заповедное дело. 1999. Вып. 5. С. 56-78. [Сводная таблица описаний]

Нешатаев В.Ю., Нешатаева В.Ю. Синтаксономическое разнообразие сосновых лесов Лапландского заповедника // Ботан. журн. 2002. Т. 87. № 1. С. 99-106. [Сводная таблица описаний: табл. 1; табл. 2.

Паянская-Гвоздева И.И. Структура растительного покрова северной тайги Кольского полуострова. Л.: АН СССР. 1990. 109 с.

Рысин Л.П. Сосновые леса Европейской части СССР. М.: Наука, 1975. 212 с.

Сабуров Д.Н. Леса Пинеги. Л.: Наука. 1972. 173 с. [Сводная таблица описаний: табл. 12, колонки 1-4]

Салазкин А.С. Очерк растительности бассейна р. Умбы // Тр. БИН АН СССР. Сер. III. Геоботаника. В. 3. 1936. С. 69-139.

Самбук С.Г. Классификация лишайниковых и зеленомошных сосновых лесов северо-запада европейской части СССР // Ботан. журн. 1986. Т. 71. № 11. С. 1468-1479.

Самбук С.Г., Журбенко М.П. Классификация сосновых лесов бассейна реки Ливы (юго-запад Кольского полуострова) // Тр. I моложежной конференции ботаников г. Ленинграда. Ч.2. Л.: БИН АНСССР. Деп. ВИНИТИ, № 6847а В-86. С. 155-157.

Самбук Ф.В. Печорские леса // Тр. Бот. музея АН СССР, 1932. Вып. 24. С. 63-250.

Цинзерлинг Ю.Д. География растительного покрова северо-запада европейской части СССР. Л., 1932. 376 с.

Kielland-Lund J. Die Waldgesellschaften SO Norwegens // Phytocoenologia. 1981. V. 9. N 1/2. S. 53-250.

Oksanen J., Ahti T. Lichen-rich pine forest in Finland // Ann. Bot. Fennici. 1982. N 19. P. 275-301.

Omberg A. Noen furuskogstyper i Ulvik, Hhardanger // Kgl. Norske Vid. Selsk. mus. Rapp. Bot. ser. 1980. N 5. P. 92-102.

Составители:О.В.Морозова, Л.Б.Заугольнова

Ценофонд лесов Европейской России