Типологическое разнообразие лесов Европейской России

Реализация данного проекта направлена на то, чтобы предложить классификацию лесных сообществ, применимую для крупного региона и основанную как на сложившихся традициях российской лесной фитоценологии, так и на современных подходах в классификации растительных сообществ.

Типология и классификация лесов в России традиционно была основана на доминантном подходе (Сукачев, 1934). Обзоры основных типов лесных сообществ представлены в целом ряде обобщающих работ, относящихся как к отдельным регионам (Самбук, 1932; Цинзерлинг, 1932; Корчагин, 1940; Ниценко, 1960; Сабуров, 1972; Смагин, 1991; Василевич, 1996, 1997, 1998; Леса Вологодской области, 1998; Леса Удмуртии, 1999; Леса Республики Коми, 1999 и др.), так и к более крупным территориям на уровне всей лесной полосы или ее подразделений (Растительный покров СССР, 1956; Рысин, 1975; Курнаев, 1980; Растительность европейской части СССР, 1980; Рысин, Савельева, 2002). Несмотря на кажущееся обилие материала, выделенные на доминантной основе единицы слишком мелки по объему и их сопоставление вызывает большие затруднения.

Последние 25 лет в России получил распространение флористический подход к классификации растительности (метод Браун-Бланке), в основе которого лежит тщательное выявление и использование всего флористического состава растительных сообществ. Выделяемые единицы имеют четкую иерархию, характеризуются конкретным набором видов и экологией. На основе методов флористической классификации проанализирован значительный материал по отдельным типам растительности России, и опубликованы обзоры растительности бывшего СССР (Коротков и др., 1988; Миркин и др., 1988; Соломещ и др., 1988; Korotkov et al., 1991; Solomeshch et al., 1997). К сожалению, для лесов европейской России флористическая классификация до сих пор еще полностью не разработана, и далеко не все типы сообществ охарактеризованы.

Отсутствие единой классификации, большое количество региональных систем, выполненных на различных основаниях, очень большая дробность доминантных единиц вызывают значительные затруднения как при отнесении описываемых сообществ к синтаксонам определенного ранга и сравнении их между собой, так и при анализе ботанико-географических и экологических связей. Такая ситуация не позволяет в едином ключе определить типологическое разнообразие, которое в свою очередь является основой для оценки экосистемного разнообразия лесных территорий.

Классификация растительных сообществ и использование растительных единиц различного иерархического ранга приобретает особое значение в природоохранной практике, при определении статуса сообщества и выделении типа местообитания (МО) - habitat. В странах Европы классификация МО, а также выделение редких и находящихся под угрозой исчезновения типов МО в значительной мере основаны на высших синтаксонах флористической классификации растительности в ранге порядка или союза (Habitats Directive, 1992; Palaearctic Habitats Classification, 1999).

В настоящее время представляется перспективным перекрестное использование как единиц доминантной классификации, так и синтаксонов флористической классификации. Соотношение типов леса, выделяемых на доминантной основе, и синтаксонов флористической классификации позволит провести корректное сравнение российских типов МО с европейскими и может послужить основой для классификации МО и определения их природоохранного статуса.

Поставленные задачи можно сформулировать следующим образом:
1) обоснование системы учетных единиц лесной растительности на основе традиций в отечественной лесной фитоценологии;
2) разработка флористической классификации для лесных сообществ избранного региона и сопоставление единиц разных классификационных систем;
3) инвентаризация типологического разнообразия лесов;
4) создание базы данных (БД) для лесов, отражающей состав и структуру основных групп лесных сообществ;

В основу классификации лесных сообществ при формировании БД положены как традиции отечественной лесной геоботаники и лесоведения (принцип доминирования в эколого-фитоценотической классификации по В.Н. Сукачеву, А.А. Алехину и др.), так и принципы выделения единиц (синтаксонов), принятые в эколого-флористической классификации (метод Браун-Бланке).

При формировании БД использована следующая иерархическая система единиц (в скобках приведен принцип выделения):
• Тип растительности (выделен по жизненной форме видов-эдификаторов).
• Подтип (по флоро- и филоценогенезу на обширных территориях).
• Класс (по географическому положению и общности флорогенеза).
• Секция (по коллективным доминантам, соотношению разных функциональных групп видов и <экологическому портрету>).
• Подсекция (тот же принцип, примененный в пределах секции).
• Группа типов леса (по доминантам верхнего полога в пределах подсекции).

Высшие единицы лесной растительности для всей территории России и их соотношение с синтаксонами флористической классификации приведены в табл. 1.

Таблица 1. Высшие единицы лесной растительности России в различных классификационных схемах.

Примечание: для эколого-флористической классификации авторы синтаксонов приведены при его первом упоминании.

Методические подходы,
использованные при характеристике классификационных единиц

Для учета типологического разнообразия лесной растительности на региональном уровне за основную единицу предлагается принять группу типов леса. В основе выделения группы типов лежит комбинация двух признаков: 1) состава древесного полога (вид или сочетание видов-доминантов); 2) структуры наземной растительности. Варианты сообществ с участием одного вида деревьев в количестве 7 единиц (и более) в составе древостоя предлагается считать монодоминантными; в таком случае этот вид включается в название группы типов. В том случае, если два вида в совокупности составляют не менее 7 единиц - оба вида включаются в название группы.

Древесный ярус обозначается латинской буквой А (соответственно верхний подъярус - А1, а более низкий - А2). Ярус подлеска (В) выделяется по высоте и включает высокий подлесок (В1) высотой до10-15м и низкий (В2), высотой 1-2 (3) м . В состав подлеска входят виды кустарников, деревья второй величины (например, рябина, ива козья) и подрост деревьев первой величины. Ярус С имеет высоту от 10 до 50-100см и включает травы, кустарнички, низкие кустарники (например, довольно часто - багульник) и самосев деревьев и кустарников. Ярус D включает криптогамные виды (мохообразные, лишайники); внеярусная растительность обозначается латинской буквой Е (например, эпифитные лишайники, мхи).

Для выделения более крупных классификационных единиц (для них предлагается название - секции и подсекции) использованы признаки структуры наземной растительности; для этих целей предложено понятие <коллективных доминантов>. Коллективным доминантом названа группа видов, сходная по некоторым признакам биоморфы и эколого-экологическим свойствам. Например, зеленые мхи, сфагновые мхи, бореальное высокотравье, бореальное мелкотравье и т.д. При выделении секций и подсекций по преобладающим коллективным доминантам использованы материалы ряда публикаций как для установления их объема, так и для самих названий (Соколов, 1931; Корчагин, 1940; Лукичева, Сабуров, 1971; Рысин, 1975; Леса Республики Коми, 1999; Рысин, Савельева, 2002). Анализ этих работ показывает, что подобный принцип выделения единиц, более крупных, чем группы типов леса, традиционно использовался для таежных лесов России. В разных источниках единицы этого ранга имели разное название: ряды (Соколов, 1931), структурные типы (Растительный покров СССР, 1956), циклы (Соколов, 1962; Сабуров, 1972 ),правда, объем этих единиц мог и не совпадать.

Группы типов леса для каждой зоны представлены в виде двухмерной таблицы-матрицы на пересечении видов-доминантов верхнего полога и секций (подсекций).

Как правило, каждая группа типов включает несколько вариантов сообществ, различающихся по доминированию видов в травяно-кустарничковом ярусе (ассоциации в доминантной трактовке). Чтобы избежать недоразумений авторы этой работы используют термин <ассоциация> только в применении к единицам эколого-флористической классификации.

Для характеристики наземных ярусов используется соотношение видов, объединенных в функциональные общности. Для сосудистых растений принято разделение на следующие группы видов: кустарнички вместе с вечнозелеными травами, олиготрофные (ацидофильные) кустарники и кустарнички, бореальное мелкотравье, представленное летнезелеными травами, высокотравье, гигрофильные, луговые травы; для некоторых групп типов в составе высокотравья специально выделялась группа крупных папоротников. Для криптогамных видов принято разделение на зеленые мхи (вместе с печеночниками), сфагновые мхи и лишайники. Для отдельных групп видов с богатым видовым составом мохообразных принято их разделение на бореальные и гемибореальные виды.

Разделение на функциональные группы сосудистых растений первоначально проведено на основе статистического анализа взаимной связности видов для большого числа геоботанических описаний; добавление в списки функциональных групп осуществлялось на основе данных о приуроченности видов к условиям увлажнения и их жизненной формы.

Для каждой локальной выборки проводилось определение количественного соотношения предварительно выделенных функциональных групп путем суммирования балловых оценок обилия (или покрытия) по каждой группы и определения их процентного участия (спектры жизненных форм и эколого-ценотических групп).

Видовое богатство определялось для каждой выборки отдельно с разделением на жизненные формы - деревья, кустарники, травы+кустарнички, мохообразные, лишайники. К сожалению, в большинстве публикаций не приводится размер пробных площадей, поэтому только в том случае, когда был известен рахмер пробных площадей удалось определить видовую насыщенность на единицу площади по видам перечисленных жизненных форм.

Таблицы константности составлялись на основе определения встречаемости каждого вида в локальных выборках; встречаемость приведена в долях от единицы, одновременно указан класс (I-V) константности (с 20% объемом класса).

Названия видов приведены по:
Сосудистые растения - Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб: Мир и семья, 1995. 990 с.

Мохообразные: Абрамов И.И., Волкова Л.А. Определитель листостебельных мхов Карелии. Бриол. журн. 1998. Т.7. Прил. 1. 390 с.
Игнатов М.С., Афонина О.М. Список мхов территории бывшего СССР. Arctoa 1992. Т. 1 (1-2). С. 1-85. Использована электронная база данных, предоставленная М. С.Игнатовым и Е.Ю.Игнатовой.
Лишайники: Определитель лишайников СССР. Вып.5. Кладониевые-Акараспоровые. Л.: Наука. 1978. 305.

Положение в сукцессионной системе определялось как с помощью сопоставления флористического состава сообществ, так и на основе сведений о процессах возобновления древесных пород; для этой цели также использованы литературные данные.

Положение в экологических рядах определялось путем расчета положения каждой выборки в экологическом пространстве факторов среды, определяемого с помощью балловых оценок, а также на основе сведений о свойствах местообитаний соответствующих сообществ.

В результате для каждой группы типов, которые снабжены геоботаническими описаниями, приводятся следующие сведения.

1. Типология: зональное положение сообщества, принадлежность к классу, секции и подсекции, а также название группы типов; соотношение с единицами флористической классификации и единицами, выделенными на доминантной основе.
2. Фитоценотическая характеристика: описание сообществ по ярусам, доминирующие и константные виды.
3. Спектр жизненных форм и (или) эколого-ценотических групп для каждой выборки геоботанических описаний.
4. Фотография сообщества (при ее наличии).
5. Внутрисинтаксономическое разнообразие: наличие различных вариантов и их интерпретация; видовое богатство синтаксона (по группам видов для имеющихся выборок), видовая насыщенность на единицу площади (при наличии материала).
6. Экологическая характеристика:тип ландшафта, положение в ландшафте, почвы; положение в экологическом ряду.
7. Сукцессионный статус: положение в сукцессионной системе.
8. Созологический статус.
9. Характеристика ареала данной группы сообществ.
10. Источники информации в сопровождении таблиц константности видов для выборок геоботанических описаний.

Для тех групп типов леса, которые в настоящее время не имеют геоботанических описаний в нашей базе данных в виде, приводится только текстовая характеристика, основанная исключительно на литературном материале описательного характера.

* Основные положения опубликованы в статье: Л.Б. Заугольнова, О.В. Морозова. Типология и классификация лесов европейской России: методические подходы и возможности их реализации// Лесоведение. № 1. 2006.