Типология |
Группа типов: |
травяные неморальные |
Betuleto-Populeta nemoraloherbosa |
Зональное положение:
южная тайга и подтаежная зона |
Класс:
восточноевропейские широколиственные леса |
Секция: травяная herbosa |
Подсекция: неморальная
nemoraloherbosa |
|
Синтаксономическое положение |
Эколого-флористическая
классификация |
В южной тайге и
подтаежной зоне мелколиственные леса, возникшие на месте
широколиственных, характеризуются преобладанием аффинных
видов класса Querco-Fagetea
Br.-Bl. et Vlieger 1937 em. Klika 1939 порядка Fagetalia
sylvaticae Pawl. in Pawl., Sokol. et Wallish. 1928 и союза
Querco-Tilion
Solomesc et Laivinsh in Solomesc et al.1993. Подобные
березняки и осинники отнесены к тем же ассоциациям, что
и исходные широколиственные леса:Trollio europaea-Quercetum roboris Korotkov 1991 и Mercurialo perrenis-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 2003(=Querco-Tilietum). Первая ассоциация ранее (Заугольнова, Морозова, 2004) рассматривалась как Querco-Tilietum typicum).
По флористическому составу мелколиственные неморальные леса дифференцированы на две субассоциации:
M.p.- Q. r. (=Querco-Tilietum) caricetosum pilosae Zaugolnova et Braslavskaya 2003 (= M. p.- Q. r. typicum Bulokhov et Solomeshch 2003) , которая
распространенна в его центре; M.p.- Q. r. aconitetosum septentrionalis Bekmansurov, Dorogova ex Zaugolnova et Martynenko nov. prov. - представлена в восточной части ареала ассоциации. |
Доминантная
классификация |
К этой группе отнесены
березняки и осинники неморально-травные, включающие несколько
более мелких типов, выделенных в зависимости от доминирования
отдельных видов: снытевые, волосистоосоковые, пролесниковые,
зеленчуковые и различные сочетания указанных видов-доминантов
(Курнаев, 1973; Леса Южного Подмосковья, 1985; Ликсакова,
2004). |
Фитоценотическая характеристика |
Древесный ярус
(А): Сомкнутость варьирует в пределах 0,5-0,8. В качестве
доминантов выступают два вида березы (Betula pendula,
B. pubescens) и осина (Populus tremula).
В виде примеси присутствуют широколиственные виды (липа
- Tilia cordata, дуб - Quercus robur,
клен остролистный - Acer platanoides), местами
единично встречается ель (Picea abies), а в восточной
части ареала группы - гибридные формы P. abies
X obovata и Abies sibirica. В более влажных местообитаниях присутствуют
ильм (Ulmus glabra), черемуха (Padus avium). |
Ярус подлеска
(B): Подлесок развит хорошо (покрытие 50-80%) и весьма
разнообразен по составу. Часто доминантом является лещина
(Corylus avellana); высока встречаемость рябины
(Sorbus aucuparia), крушины (Frangula alnus),
жимолости (Lonicera xylosteum), бересклета бородавчатого
(Euonymus verrucosa). С высоким постоянством
представлено возобновление дуба, липы, клена остролистного,
ильма а также ели (при наличии взрослых деревьев). |
Травяно-кустарничковый
ярус (C): Покрытие сильно варьирует (30-95%) в зависимости
от развития подлеска. В травяном ярусе доминантами или
содоминантами являются сныть (Aegopodium podagraria),
осока волосистая (Carex pilosa), зеленчук (Galeobdolon
luteum), Mercurialis perrenis (пролесник). Обычно с невысокой встречаемостью присутствуют
ряд бореальных видов (Oxalis acetosella, Maianthemum
bifolium, Luzula pilosa, Trientalis europaea, Equisetum
sylvaticum), хотя есть выборки описаний, где некоторые
из них проявляют повышенную константность. Местами весной
встречаются некоторые виды-эфемероиды: Anemonoides
nemorosa, A. ranunculoides, Ficaria
verna. |
Мохово-лишайниковый
ярус (D): Развит слабо; наиболее часто на почве встречаются
Atrichum undulatum, Eurinchium hians,
Ciriphyllum piliferum, Plagiomnium cuspidatum;
на валеже также представлены виды родов Brachytecium,
Plagiomnium, Rhizomnium. |
Внеярусная растительность
(E): представлена мхами или лишайниками-эпифитами,
преимущественно на стволах липы и осины. |
|
Спектр эколого-фитоценотических
групп наземных ярусов: |
|
Обозначения групп видов: Br_k
– бореальные кустарнички и вечнозеленые травы; Br_m
– бореальное мелкотравье; H – бореальное
высокотравье; Hp – крупнотравные папоротники;
Nm – неморальные травы; Nt
– нитрофильные травы; Wt – гигрофильные
травы; Olg – олиготрофно-гигрофильные
травы и кустарнички; Pn – мезоксерофильные
боровые травы; Md – луговые травы |
1, 2 - Московская обл., Серпуховский р-н,
Приокско-террасный заповедник, сообщества на песчаных
почвах: 1 - послепожарные, 2 – послерубочные (описания
О.В. Смирновой, А.А. Агафоновой); 3 – Московская обл.,
Наро-Фоминский р-н, сообщества на суглинистых почвах (описания
Л.Б. Заугольновой, Тихоновой Е.В.); 4 - респ. Марий-Эл,
нац. парк "Марий Чодра", сообщества на делювии
известняков (описания Бекмансурова М.В, Дороговой Ю.А.). |
Фотография сообщества
Фото : г.
Москва, Тропаревский парк. Автор Л.Б. Заугольнова. |
Характеристика разнообразия |
Внутрисинтаксономическое
разнообразие |
В составе этой группы
в разных географических районах представлены две ассоциации.
Для оминников ассоциации Trollio europaea-Quercetum roboris, которые описаны в Новгородской обл. (Ликсакова, 2004) в качестве диагностических выступают те же виды, что и в широколиственных лесах этой ассоциации (Padus avium , Stellaria nemorum, Stachys sylvatica, Angelica sylvestris, Rubus idaeus, Equisetum sylvaticum и др.). Для них также характерны такие виды как
Hepatica nobilis, Anemonoides nemorosa, которые более типичны для западной часи южной тайги и подтайги. Нужно отметить, что неморальные
осинники, описанные в Московской обл. (на Клинско-Дмитровской
гряде – Киселева, 1965), тоже несут в своем составе многие
виды, свойственные этой субассоциации (например, Anemonoides
nemorosa, Festuca altissima, Cinna latifolia и даже такой западный вид как Sanicula europaea).
Это обстоятельство позволяет думать, что в прошлом ареал
указанной субассоциации был шире и дальше распространялся
к востоку.
Березняки асс. Mercurialo perrenis-Quercetum roboris отнесены к двум субассоциациям
caricetosum pilosae - представлена в центральной
части ареала группы. Для нее характерны
Carex pilosa , Galeobdolon luteum, Ajuga reptans , Ranunculus cassubicus, Athyrium filix-femina. Ранее впределах этой субассоциации было выделено (Заугольнова, Морозова,
2004) два варианта: typica (описана
в Московской области) и Aconitum septentrionale
(респ. Марий-Эл). Последний вариант на более обширном материале теперь мы выделяем как другую субассоциацию - aconitetosum septentrionalis
. А для субассоциации caricetosum pilosae дополнительно два варианта - Geum rivale (на суглинках) и Calamagrostis arundinacea (на песчаных почвах).
Нередко в составе неморальных березняков значительное участие принимает ель, которая успешно возобновляется, а широколиственные породы могут отсутствовать. Такие березняки
формируются чаще всего на заброшенной пашне при сохранении
в ее окрестностях участков хвойно-широколиственных лесов,
а также рядом с культурами ели (см.:
Заугольнова, Тихонова, неопубликованные описания). Связь
таких березняков с хвойно-широколиственными лесами выражается
в повышенной встречаемости некоторых бореальных видов
(Oxalis acetosella, Maianthemum bifolium). Эта выборка занимает переходные позиции между неморальными и бореально-неморальными лесами. |
|
Видовое разнообразие
синтаксона (по группам видов) |
Число видов в выборках. Ассоциация Querco-Tilietum субасс. caricetosum pilosae |
Автор |
Место |
Число площа-док/ размер, кв.м |
Дере-вья |
Кустар-ники |
Травы и кустар-нички |
Мохооб-разные |
В.Н. Коротков |
Московская обл., Домоде-довский р-н, Горки |
27/100 |
10 |
7 |
57 |
4 |
Е.В. Тихонова, Л.Б. Заугольнова |
Московская обл., Нарофо-минский р-н, Малинки |
13/25 |
8 |
8 |
85 |
12 (+4 вида эпифит-ных) |
М.В Бекмансуров, Ю.А Дорогова |
Респ. Марий-Эл, нац. Парк "Марий Чодра" |
6/100 |
9 |
3 |
24 |
нет данных |
|
Видовая насыщенность (число видов на
единицу площади - 100 кв.м) |
Автор |
Место |
Деревья и кустарники |
Травы и кустарнички |
Мохообразные |
В.Н. Коротков |
Московская обл., Домодедовский р-н, Горки |
6 (1-9) |
17 (6-28) |
2 (1-3) |
Е.В. Тихонова, Л.Б. Заугольнова |
Московская обл., Нарофоминский р-н, Малинки (пл. 25 кв.м) |
5 (2-9) |
18 (8-28) |
нд |
М.В Бекмансуров, Ю.А Дорогова |
Респ. Марий-Эл, нац. Парк "Марий Чодра" |
6 (4-8) |
12 (8-14) |
нд |
О.В. Смирнова, А. Агафонова |
Московская обл., Серпуховский р-н, Приокско-Террасный заповедник |
7 (2-11) |
21 (8-44) |
нд |
|
|
Экологическая характеристика |
Характеристика местообитания |
Тип ландшафта:
Моренные, водно-ледниковые и зандровые равнины, часто с подстиланием известняками. |
Положение в ландшафте:
Повышенные и плоские участки водоразделов (в южной
тайге – постилаемые карбонатной мореной или непосредственно
известняками), склоны речных террас, повышенные участки
пойм (Ликсакова, 2004). |
Почвы: Дерново-слабоподзолистые
(Леса Южного Подмосковья, 1985). Мощность гумусового горизонта
– до 20 см. Механический состав разнообразен – от тяжело-суглинистых
до супесчаных и песчаных. |
Положение в экологическом
пространстве. Рисунок |
Занимают область с низкой кислотностью и средним уровнем увлажнения. |
Сукцессионный статус |
Эта группа сообществ является
производной от неморальных широколиственных лесов и возникает
в результате зарастания пашни или вырубок, а также после
пожаров. Под влиянием выпаса сильно обедняется видовой
состав и снижается количество кустарников и подроста деревьев,
возрастает освещенность непосредственно над уровнем почвы
и увеличивается участие светолюбивых луговых и опушечных
видов трав; на суглинистых почвах, за счет ухудшения их
водно-воздушного режима, появляются мезогигрофиты в составе
травяного яруса (Леса Южного Подмосковья, 1985). В осветленных
неморальных березняках при наличии плодоносящих деревьев
дуба, сохранившихся при сведении широколиственных лесов,
происходит его активное возобновление.
В неморальных березняках можно наблюдать разное соотношение
двух видов березы: если происходит зарастание пашни, то
как правило, преобладание получает береза повислая (Betula
pendula), которая способна к семенному размножению
на открытых участках; при зарастании вырубок обычно преобладает
береза пушистая (Betula pubescens), которая способна
к семенному размножению при некотором уровне затенения
и примесь которой обычна в широколиственных лесах. Две
выборки (см.: Коротков В.Н., неопубликованные описания)
демонстрируют различия флористического состава при доминировании
разных видов березы.
Все стадии восстановления широколиственных лесов на месте
мелколиственных можно наблюдать в тех случаях, когда рядом
с березняками и осинниками находится источник обсеменения,
т. е. сохраняются фрагменты широколиственных лесов (Киселева,
1965). В том случае, если подобные источники отсутствуют
на значительном расстоянии, смены видов в древостое не
происходит.
Если неморальные березняки и осинники контактируют с культурами
ели, то можно наблюдать ее постепенное внедрение. |
Созологический статус |
Эта группа сообществ
играет существенную роль в качестве своеобразных «временных
рефугиумов», которые могут поддерживать потенциальное
видовое разнообразие лесов неморальной подсекции. Здесь
могут сохраняться некоторые редкие виды из семейства орхидных
и другие региональные редкие виды (Киселева, 1965). Кроме
того, именно в неморальных березняках, благодаря относительно
кратковременной продолжительности жизни их древостоя,
в период его распада могут возникать благоприятные условия
для успешного возобновления дуба (при наличии поблизости
источника семян). |
Характеристика ареала |
Неморальные березняки и осинники весьма типичная группа сообществ в подтайге Европейской России, а в южной тайге подобные леса представлены фрагментарно. |
Источники информации |
Бекмансуров М.В, Дорогова Ю.А. Неопубликованные описания. Респ. Марий Эл, нац. парк «Марий Чодра» [Сводная таблица описаний] |
Заугольнова Л.Б., Морозова О.В. Распространение
и классификация неморально-бореальных лесов //Восточноевропейские
леса: история в голоцене и современность. М.: Наука, 2004.
Книга 2. С. 13-62. |
Заугольнова Л.Б., Тихонова Е.В. Неопубликованные
описания. Московская обл., Наро-Фоминский р-н, д. Малинки.
[Сводная таблица описаний] |
Киселева К.В. Осинники Клинско-Дмитровской
гряды и их динамика //Бот. журн. Т. 50. № 4. 1965. С.
567-571. |
Коротков В.Н. Неопубликованные описания.
Московская обл., Домодедовский р-н, леспаркхоз "Горки".
[Сводная таблица описаний] |
Коротков К.О. Леса Валдая. М.: Наука. 1991,
160 с. |
Курнаев С.Ф. Теневые широколиственные леса
средней части Русской равнины. М.: Наука, 1973. 203 с. |
Леса Южного Подмосковья. М.: Наука, 1985.
280 с. |
Ликсакова Н.С. Мелколиственные леса Чудовского
района Новгородской области //Бот. журн. 2004. Т.89. №
8. С. 1319-1342. [Сводная
таблица описаний] |
Смирнова О.В., Агафонова А.А. Неопубликованные
описания. Московская обл., Приокско-Террасный заповедник.
[Сводная таблица описаний] |
|
Составитель: Л.Б. Заугольнова |