Эта группа ассоциаций относится к классу Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939 и порядку Piceetalia excelsae Pawlowski 1928. Она принадлежит к наиболее характерному для класса и порядка – союзу Piceion excelsae Pawlowsky in Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928 и подсоюзу – Eu-Piceenion K.-Lund 1981. В качестве доминанта, наряду с Picea abies, локально отмечается Picea obovata, а на граниые их ареалов и гибридные формы PiceaX fennica. По составу сосудистых растений и эколого-ценотической структуре эта группа типов представлена асс. Linnaeo borealis-Piceetum (Caj. 1921) K.-Lund 1962; ранее нами она определялась как Vaccinio myrtilli-Piceetum Sokol. 1980, а в настоящее время рассматривается как синоним асс. Linnaeo-Piceetum, поскольку Vaccinio myrtilli-Piceetum не имеет дифференцирующих видов по сравнению с Linnaeo-Piceetum.
На южной границе зоны хвойно-широколиственных лесов в Брянской области (Булохов, Соломещ, 2003) также описаны сообщества Eu-Piceetum abietis (Caj. 1921) K.-Lund 1962 (современное название в соответствии с правилами Кодекса - Linnaeo borealis-Piceetum (Caj. 1921) K.-Lund 1967).

Доминантная классификация

В состав этой группы типов включены ельники чернично-зеленомошные (ельники-черничники – Piceetum myrtillosum) и зеленомошные (P. hylocomiosum) (Сукачев, 1934; Рысин, 1960; Василевич, 1983; Рысин, Савельева, 2002), чернично-разнотравные (Гаврилов, Карпов, 1962), Myrtillo-Piceetum, Vaccinio-Piceetum (Василевич, 2004), а также группа сообществ со сходным видовым составом, но с разными содоминантами в травяно-кустарничковом ярусе: Piceetum oxalidoso-myrtillosum, myrtillosum, vaccinioso-myrtillosum, oxalidoso-vacciniosum, vacciniosum, hylocomiosum purum (Корчагин, Сенянинова-Корчагина, 1957); Piceetum euhylocomiosum, P. vacciniosum, P. myrtillosum (Смирнова, 1954). Указанные для Московской области (Растительность Московской области, 1996) зеленомошные сосново-еловые вейниково-черничные леса (номер в легенде -12) представляют собой переходный сукцессионный вариант - от сосняков к ельникам - в ходе послепожарных восстановительных сукцессий на песчаных и супесчаных почвах.

Фитоценотическая характеристика

Древесный ярус (А): Сомкнутость 0,4-0,8. В древостое господствует ель (Picea abies - в западной части ареала данной группы, P. obovata - в восточной части, и гибридные формы в зоне контакта этих видов). Пихта (Abies sibirica) встречается в виде небольшой примеси - в восточной части ареала. Обычно в древостое присутствует береза (Betula pubescens, B. pendula), реже сосна (Pinus sylvesntis), осина (Populus tremula), ольха серая (Alnus incana), черемуха (Padus avium).

Ярус подлеска (B): Покрытие от 8 до 20%, в зависимости от сомкнутости полога древостоя. Наиболее обычна в этом ярусе рябина (Sorbus aucuparia), также принимают небольшое участие такие виды как волчеягодник (Daphne mezereum), жимолость (Lonicera xylosteum), крушина (Frangula alnus). Высокое покрытие часто создается подростом деревьев. В подросте преобладает ель, иногда присутствует пихта, изредка - дуб (Quercus robur) и липа (Tilia cordata).

Травяно-кустарничковый ярус (C): Покрытие 30-80%. В качестве содоминантов могут вступать черника (Vaccinium myrtillus; покрытие до 30% - Василевич, 1983), брусника (Vaccinium vitis-idaea), кислица (Oxalis acetosella). Высокой константностью характеризуются виды бореального мелкотравья - Maianthemum bifolium, Linnaea borealis, Luzula pilosa, Rubus saxatilis, Trientalis europaea, однако их обилие невелико.

Мохово-лишайниковый ярус (D): Покрытие 50-100%, в качестве содоминантов выступают Pleurozium schreberi (покрытие – до 60% - Василевич, 1983), Hylocomium splendens, Dicranum scoparium, Rhytidiadelphus triquetrus; встречаются участки с высокой встречаемостью Polytrichum commune, а на более влажных участках появляются виды сфагновых мхов - Sphagnum girgensohnii, S. russowii.

Внеярусная растительность (E): – нет данных

Спектр эколого-фитоценотических групп наземных ярусов:

Обозначения групп видов: Br_k – бореальные кустарнички и вечнозеленые травы; Br_m – бореальное мелкотравье; H – бореальное высокотравье; Hp – крупнотравные папоротники; Nm – неморальные травы; Nt – нитрофильные травы; Wt – гигрофильные травы; Olg – олиготрофно-гигрофильные травы и кустарнички; Pn – мезоксерофильные боровые травы; Md – луговые травы

1 - Северо-запад Европейской России (Василевич, 2004): Myrtillo-Piceetum*; 2, 3 - Вологодская обл. (Гаврилов, Карпов, 1962): 2 - ельник-черничник*; 3 - ельник чернично-разнотравный*; 4 - Костромская обл., Кологривский р-н (Луговая Д.Л., Браславская Т.Ю., Вдовитченко М.Ю.); 5 – Ярославская обл. (Корчагин, Сенянинова-Корчагина, 1957): ельник чернично-разнотравный*; 6 - Нижегородская обл. (Соколов, 1931): Piceetum myrtillosum*.
* Авторские названия сообществ .

Фотография сообщества Фото 1: Московская обл., Звенигородская биологическая станция МГУ. Автор Т.Ю. Браславская. Фото 2: Костромская обл., Кологривский р-н. Автор А.П. Столповский.

Характеристика разнообразия

Внутрисинтаксономическое разнообразие

Имеющиеся в нашем распоряжении выборки описаний характеризуют эту группу как довольно разнообразную по варьированию встречаемости некоторых видов. Так, для ельников черничных северо-запада Европейской России отмечается повышенная встречаемость Avenella flexuosa (Василевич, 2004), что, возможно, обусловлено их произрастанием в структурно-денудационных ландшафтах. Описания некоторых выборок (север Кировской обл., Ярославская обл.) занимают промежуточное положение между кустарничково-зеленомошными и мелкотравно-зеленомошными ельниками, а в Ярославской и Кировской областях в составе сообществ отмечается участие дуба (Корчагин, Сенянинова-Корчагина, 1956; Смирнова, 1954). Для Вологодской области (Гаврилов, Карпов, 1962) приведены две выборки: одну из них можно рассматривать как типичный вариант этой группы типов, а другую - с повышенной встречаемостью неморальных видов – как отклоняющийся в сторону мелкотравных сообществ. Присутствие дуба отмечено в составе ельников-черничников на самом юге подтаежной зоны - на северо-западе Брянской области (Булохов, Соломещ, 2003).
Хотя для большинства выборок характерно доминирование черники (часто вместе с брусникой), но в отдельных случаях (Среднее Поволжье – Яруткин, 1981) встречаются зеленомошные брусничные ельники, занимающие небольшие блюдцеобразные западины между песчаными дюнами и депрессии по склонам водораздельных плато; возраст ели в них составляет 60-90 лет, по краю присутствуют единичные сосны в возрасте 150-160 лет; подрост ели – в центре понижения.
В составе данной группы есть как очень бедные по видовому составу сообщества, так и относительно богатые (Василевич, 2004), а также варианты с различной степенью развития мохового покрова. Скорее всего, такие варианты отражают этапы восстановительной сукцессии, направленной в сторону восстановления мелкотравных ельников. Разные выборки могут также отражать несколько различное положение сообществ в экологическом пространстве: одни из них сдвинуты в более влажную и кислую область, что диагностируется по присутствию сфагновых мхов, а другие – в более сухую и менее кислую, что выражается в участии неморальных видов трав.
В Башкирии (Южный Урал) описана субассоциация abietosum sibiricae subass. nov. prov.(Мартыненко и др., 2008) в рамках асс. Linnaeo borealis-Piceetum, она характеризуется господством Picea obovata и участием в древостое - Abies sibirica.

Видовое разнообразие синтаксона (по группам видов)

Число видов в выборках

Автор	Место	Авторское название	Число площа-док/ размер, кв.м	Деревья	Кустар-ники	Травы и кустар-нички	Мохооб-разные
В.И. Василевич, 2004	Северо-запад Европейской России	*Myrtillo-Piceetum*	122/не указан	7	2	25	8
К.А. Гаврилов, В.Г. Карпов 1962	Вологодская обл.	Ельник-черничник	0,25-0,5га- для древостоя, подрост- 200-400кв м, остальные виды - 100 пл.по 0,1 кв.м	2	3	16	8
А.Д. Смирнова, 1954	север Кировской обл.	Piceetum euhyloco-miosum, P. vaccinio-sum, myrtillosum	20/100	нет сведе-ний	нет сведе-ний	27	15

Д.Л.Луговая, Т.Ю. Браславская, М.Ю. Вдовитченко	Костром-ская обл, Кологрив-ский р-н		7/100	6	2	19	11
С.Я.Соколов, 1931	Нижего-родская обл.	Piceetum myrtillosum	5/не указан	5	0	26	7

Видовая насыщенность (число видов на единицу площади - 100 кв. м - среднее значение и диапазон).

Автор	Место	Деревья и кустарники	Травы и кустарнички	Мохообразные
Д.Л.Луговая, Т.Ю. Браславская, М.Ю. Вдовитченко	Костромская обл, Кологривский р-н	4 (2-5)	9 (7-13)	5 (2_7)
А.Д. Смирнова, 1954	север Кировской обл.	нд	11 (5-15)	6 (3-9)

Экологическая характеристика

Характеристика местообитания

Тип ландшафта: Моренные и озерно-водноледниковые равнины, холмисто-грядовый ландшафт.

Положение в ландшафте: Преимущественно на водораздельных территориях.

Почвы: Дренированные достаточно увлажненные, слабо- или скрытоподзолистые, гумусированные, суглинистые и легкосуглинистые со следами оглеения (Смирнова, 1951). В подтаежной зоне эти сообщества связаны с понижениями рельефа как на глинистых, так и на супесчаных и песчаных почвах, часто окружают верховые болота.

Положение в экологическом пространстве. Рисунок

Сообщества занимают область умеренного или повышенного увлажнения (местообитания с задержкой дренажа) и среднего или несколько повышенного уровня кислотности почв.

Сукцессионный статус

Существуют две точки зрения на сукцессионный статус этой группы сообществ. Традиционно распространение и приуроченность кустарничково-зеленомошных ельников связывают только со свойствами местообитания, обусловленными рельефом местности и низким почвенным богатством (Сукачев, 1934; Рысин, 1960). Согласно другой точке зрения (Смирнова и др, 2006), эта группа сообществ представляет собой один из этапов послепожарной сукцессии на месте более богатых в видовом отношении мелкотравно-зеленомошных и высокотравных ельников. Особенно это относится к мертвопокровным и зеленомошным ельникам с одновозрастным древостоем. Такие сообщества характеризуются низкой видовой насыщенностью в травяно-кустарничковом ярусе.
Ельники кустарничково-зеленомошные могут формироваться путем внедрения ели в кустарничково-зеленомошные сосняки, что отмечал еще В.Н. Сукачев (1908) в своей ранней работе: мшистые боры Брянского массива с подростом ели представляют собой разные стадии смены сосны елью. Ельник зеленомошный он рассматривал как «последний момент смены сосны елью» (Сукачев, 1908, с. 53).
Прямое подтверждение сукцессионного тренда от ельника-черничника в сторону неморализации травяного покрова получено в результате наблюдений на постоянных площадках в Московской области (Маслов, 2000, 2004). На участке, где проводились наблюдения за 15-20 лет существенно снизилось участие бореальных видов (черники, брусники, ожики волосистой) и увеличилось обилие и встречаемость неморальных видов (Stellaria holostea, Galeobdolon luteum). Таким образом, ельник-черничник представляет собой промежуточный этап восстановительной сукцессии, направленной к восстановлению одного из вариантов гемибореальных лесов (т.е. имеющих в составе как бореальные, так и неморальные виды).

Созологический статус

Сообщества этой группы можно отнести к разряду обычных на умеренно дренированных территориях в зоне южной тайги. В подтаежной зоне они встречаются нечасто и обычно сопровождают окраины верховых болот на участках с улучшенным дренажом.

Характеристика ареала

Эта группа типов довольно широко распространена в южной тайге (Рысин, 1960; Рысин, Савельева, 2002). Менее типичны подобные сообщества для зоны хвойно-широколиственных лесов, хотя практически во всех областях этой зоны они присутствуют в составе моренных, водно-ледниковых и зандровых ландшафтов.

Источники информации

Булохов А.Д., Соломещ А.И. Эколого-флористическая классификация лесов Южного Нечерноземья. Брянск: Изд-во БГУ, 2003. 359 с.

Василевич В.И. О растительных ассоциациях ельников Северо-Запада // Бот. журн. 1983. Т. 68. № 12. С. 1604-1612.

Василевич В.И. Ельники черничные Европейской России // Бот. журн. 2004. Т. 89. № 11. С. 1728-1739. [Сводная таблица описаний]

Гаврилов К.А., Карпов В.Г. Главнейшие типы леса и почвы Вологодской области в районе распространения карбонатной морены // Тр. Ин-та леса и древесины СО АН СССР. 1962. Т. 52. С. 5-118. [Сводная таблица описаний]

Коротков К.О. Леса Валдая. М.: Наука, 1991. 160 с.

Корчагин А.А., Сенянинова-Корчагина М.В. Леса Молого-Шекснинского междуречья // Тр. Дарвин. запов. 1957. Т. 4. С. 291-402. [Сводная таблица описаний]

Луговая Д.Л., Браславская Т.Ю., Вдовитченко М.Ю. Неопубликованные описания. Костромская обл. 2005. [Сводная таблица описаний]

Мартыненко В.Б., Широких П.С., Мулдашев А.А. Синтаксономия лесной растительности // Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника. Уфа: Гилем, 2008. С.124-241.

Маслов А.А. Динамика сосняков и ельников на территории заповедных лесных учасков //Динамика хвойных лесов Подмосковья. М.: Наука, 2000. С. 67-85.

Маслов А.А. Природная динамика заповедных лесных сообществ в Центре Русской равнины. Дисс. ... докт. биол. наук. М.: РАН, Ин-т лесоведения, 2004. 337 с.

Растительность Московской области. Пояснительный текст и легенда к карте. М.: МГУ. 1996. 45 с.

Рысин Л.П. Ассоциация «ельник-черничник» (Piceetum myrtillosum) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1960. Т. 65, вып. 3. С. 103-115.

Рысин Л.П., Савельева Л.И. Еловые леса России. М.: Наука, 2002. 335 с.

Смирнова А.Д. Типы еловых лесов Крайнего Севера Кировской области., Ч. 1 // Учен. зап. Горьк. ун-та. 1951. Вып. 19. С. 195-226.

Смирнова А.Д. Типы еловых лесов Крайнего Севера Кировской области. Ч. 2 // Учен. зап. Горьк. ун-та. 1954. Вып. 25. С. 191-226. [Сводная таблица описаний]

Смирнова О.В., Бобровский М.В., Ханина Л.Г., Смирнов В.Э. Сукцессионный статус старовозрастных темнохвойных лесов Европейской России // Успехи соврем. биол. 2006. Т. 126. № 1. С. 26-48.

Соколов С.Я. Типы леса восточной части Баковско-Варнавинского учебного леспромхоза // Природа и хозяйство учебных леспромхозов лесотехн. Академии. Вып. 2. М.-Л.: Госсельхозгиз, 1931. С. 115-251. [Сводная таблица описаний]

Сукачев В. Лесные формации и их взаимоотношения в брянских лесах // Тр. по лесному опытному делу в России. 1908. Вып. IX. С. 1-61.

Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. Л.: Гослестехиздат, 1934. 614 с.

Яруткин И.А. Типы еловых и смешанных с елью лесов Правобережья Средней Волги // Биология растений Среднего Поволжья. Йошкар-Ола: МарГУ, 1981. С. 83-123.

Составитель: Л.Б. Заугольнова

Ценофонд лесов Европейской России