Эта группа сообществ объединяет леса с одновременным присутствием как неморальных, так и бореальных видов. При этом среди бореальных значительная доля приходится на высокотравье. Такие леса первоначаьно были описаны в Башкирии в составе асс. Tilio-Piceetum obovatae Shubert, Jager et Mahn 1979 ex Mirkin et Solomeshch 1990. Этот синтаксон объединяет смешанные (хвойно-широколиственные) леса горно-лесной зоны на севере Респ. Башкорстан (Хазиахметов и др., 1989). Позднее, ввиду того, что описана эта ассоциация была невалидно, было для нее предложено другое название - Chrysosplenio alternifolii-Piceetum obovatae Martynenko et al. 2007 (Мартыненко и др., 2007), а прежнее название переведено в синонимы ( Мартыненко и др., 2008). Этот синтаксон в настоящее время относится к классу Querco-Fagetea, порядку Abietetalia sibiricae Ermakov 2006 и союзу Aconito septentrionalis-Tilion cordatae Solomeshch et al. 1993. В состав диагностического комплекса видов этой ассоциации входит несколько урало-сибирских видов (Cacalia hastata, Sambucus sibirica, Diplazium sibiricum). В составе Chrysosplenio alternifolii-Piceetum obovatae преобладают неморальные виды. Этот синтаксон описан на Уфимском плато в зоне хвойно-широколиственных лесов.
По сравнению со среднетаежными ельниками высокотравные сообщества южной тайги содержат относительно больше неморальных видов, а участие бореальных видов – снижено; моховой ярус в южнотаежных ельниках этой группы развит слабо.
Таким образом, в составе этой группы ельников (и пихто-ельников ) наряду с участием бореального высокотравья (преимущественно из урало-сибирских видов), а также крупных папоротников (Diplazium sibiricum, Matteuccia struthiopteris, Dryopteris dilatata), присутствуют как неморальные виды, так и бореальные. Этоо в совокупностиопределяет особенности этих сообществ, сочетающих свойства бореально-неморальных (сложных) и высокотравных лесов.

Доминантная классификация

Ранее эта группа ельников в имеющейся литературе выделялась для южной тайги под названием Piceetum aconitoso-athyriosum, P. filipenduletosum (Смирнова, 1954). По-видимому, это первая публикация геоботанических описаний высокотравных лесов восточного сектора южной тайги. Эти сообщества, как правило, характеризуются полидоминантным составом травяного яруса, однако присутствие крупных трав определяет использование для них таких названий как "крупнотравные", или "высокотравные ельники". Крупнопапоротниковый вариант (Горчаковский, 1956) по флористическому составу сходен с высокотравными ельниками, но физиономически отличается доминированием Dryopteris dilatata.

Фитоценотическая характеристика

Древесный ярус (А): Сомкнутость может варьировать в широких пределах (0,3-0,8), что зависит как от условий увлажнения, так и от возрастной структуры древостоя, т.е. от тенденций к формированию окон вывала в его пологе. Для асс.Chrysosplenio-Piceetum отмечено высокое покрытие яруса (85-90%) (Мартыненко и др., 2007). В составе древостоя преобладают темнохвойные породы: ель сибирская (Picea obovata) в сочетании с пихтой сибирской (Abies sibirica). Обычно в качестве дополняющих видов небольшое участие принимают мелколиственные – береза (Betula pubescens, B. pendula), осина (Populus tremula), и широколиственные виды деревьев – преимущественно липа (Tilia cordata), которая образует второй и третий подъярусы с вязом и кленом (Ulmus glabra, Acer platanoides)

Ярус подлеска (B): Хорошо развит (от 20-30% покрытия). В его состав входят рябина (Sorbus aucuparia), жимолость (Lonicera xylosteum, севернее - L. pallasii), шиповник (Rosa majalis), черемуха (Padus avium), липа (Tilia cordata), южнее - ильм шершавый (Ulmus scabra). Представлено возобновление ели, березы, ольхи серой (Alnus incana).

Травяно-кустарничковый ярус (C): Покрытие сильно варьирует в зависимости от развития верхних ярусов сообщества, но чаще всего довольно высокое – до 70-80%. Доминантами или содоминантами являются аконит северный (Aconitum septentrionale), сныть (Aegopodium podagraria), кислица (Oxalis acetosella), майник (Maianthemum bifolium), черника (Vaccinium myrtillus). На песчаных почвах в состав содоминантов входит вейник лесной (Calamagrostis arundinacea). В окнах полога и на вывалах мощно развиваются виды крупных папоротников (Athyrium felix femina, D. dilata, D. carthusiana), формируя крупнопапоротниковые варианты сообществ. В более влажных местообитаниях весьма характерно высокое постоянство (иногда – и высокое обилие) гигрофильных видов (Filipendula ulmaria, Geum rivale, Viola epipsila). Из сибирских видов присутствуют Cacalia hastata, Atragene sibirica, Diplazium sibiricum . В асс. Chrysosplenio-Piceetum бореальное мелкотравье отсутствует и наибольшее участие приходится на высокотравье и неморальные виды.

Мохово-лишайниковый ярус (D): Как правило, этот ярус развит слабо: покрытие – 15-25%. Наиболее постоянны: Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Dicranum scoparium, Climacium dendroides; присутствуют виды родов Plagiomnium и Brachythecium.

Внеярусная растительность (E): представлена одревесневающей лианой - Atragene sibirica.

Спектр эколого-фитоценотических групп наземных ярусов:

Ассоциация Tilio-Piceetum obovatae: 1-3 - Свердловская обл., Висимский заповедник (неопубликованные описания Т.С. Проказиной): 1- сомкнутые ельники с липой; 2 - окна в пологе с липой; 3 - сомкнутые ельники без липы; 4 - Свердловская обл., заказник "Сабарский" (неопубликованные описания О.В.Смирновой, Р.В.Попадюка); 5 - Татарстан (Порфирьев,1950).

Обозначения групп видов: Br_k – бореальные кустарнички и вечнозеленые травы; Br_m – бореальное мелкотравье; H – бореальное высокотравье; Hp – крупнотравные папоротники; Nm – неморальные травы; Nt – нитрофильные травы; Wt – гигрофильные травы; Olg – олиготрофно-гигрофильные травы и кустарнички; Pn – мезоксерофильные боровые травы; Md – луговые травы

Фотография сообщества: Фото 1. Висимский зап. Т. Проказина

Характеристика разнообразия

Внутрисинтаксономическое разнообразие

В пределах асс. Tilio-Piceetum obovatae на Уфимском плато выделено два варианта: typica, который характерен для условий переменного увлажнения и богатых почв, и вариант Dryopteris carthusiana - на менее увлажненных почвах (Мартыненко и др., 2007). Сообщества высокотравных пихто-ельников, описанные в Висимском заповеднике Т. Проказиной, хотя и имеют сходство с асс. Chrysosplenio alternifolii-Piceetum obovatae.

Видовое разнообразие синтаксона (по группам видов).

Видовая насыщенность (число видов на единицу площади - 100 кв. м).

Число видов сосудистых растений на пл. 1000 кв.м варьирует от 38 до 58 (Мартыненко и др., 2007) для ассоциации Chrysosplenio alternifolii-Piceetum obovatae . Для асс. Tilio-Piceetum obovatae - на пл. 625 кв. м число видов сосудистых растений - 33-58; криптогамных (мохообразных и лишайников) - 10-27 (Хазиахметов и др., 1989). По данным Т. Проказиной (Висимский зап.) на пл. в 100 кв. м отмечено: деревьев и кустарников 6 (4-10), трав -27 (14-40); по данным О.В. Смирновой и Р.В. Попадюка (Сабарский заказник) трав - 34 (17-47). Дополнительно в отдельной таблице - число видов в выборках для асс. Tilio-Piceetum obovatae

Экологическая характеристика

Характеристика местообитания

Тип ландшафта: Моренные, водно-ледниковые и зандровые равнины; предгорья и низкогорья..

Положение в ландшафте: Занимают умеренно дренированные и увлажненные местообитания; В Башкирии описаны на Уфимском плато, где встречаются на плоских вершинах хребтов, у подошвы пологих склонов и в верхних частях крутых склонов при выходе на плато

Почвы: Слабоподзолистые и подзолистые с разной мощностью гумусового горизонта, как суглинистые, так и супесчаные, а также серые лесные почвы с обильным увлажнением.

Положение в экологическом пространстве. Рисунок

Занимают центральную область экологического пространства по основным факторам среды: умеренного и слегка повышенного увлажнения, слабой кислотности, высокой трофности почв. Эта область в большой степени перекрывается с областью, занимаемой ельниками сложными.

Сукцессионный статус

Представляют собой наименее нарушенные еловые и елово-широколиственные леса южной тайги и зоны хвойно-широколиственных лесов восточного сектора. Эти леса наиболее богаты в видовом отношении среди сообществ южной тайги и подтайги.

Созологический статус

В южной тайге представляет весьма своеобразную группу из сообществ, имеющих аналоги преимущественно в средней тайге. Их можно рассматривать в качестве остатков тех еловых лесов восточного сектора южной тайги, которые были наиболее богаты во флористическом отношении. Т.к. их область экологического пространства в большой степени перекрывается с областью сложных ельников, уступающих высокотравным по видовому богатству, то различные виды лесной флоры, сохранившиеся в высокотравных ельниках, могут распространяться и в соседние более дренированные экотопы, занятые относительно обедненными сложными ельниками или производными от них сообществами. Высокотравные пихто-ельники восточного сектора южной тайги и подтайги представляют большую ценность в качестве ландшафтных флористических рефугиумов и центров распространения видов.

Характеристика ареала

Эта группа типов на низменностях Русской равнины встречается довольно редко. Однако в предгорных и горных областях Южного Урала высокотравные хвойно-широколиственные леса представляют довольно характерный элемент растительного покрова (Хазиахметов и др., 1989; Мартыненко и др., 2007).

Источники информации

Горчаковский П.Л. Важнейшие типы горных еловых и сосновых лесов южной части Среднего Урала // Сб. трудов по лесному хозяйству. Вып. 3 1956. С.7-50.

Заугольнова Л.Б., Морозова О.В. Распространение и классификация неморально-бореальных лесов //Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. 2004. Книга 2. С. 13-62.

Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В., Браславская Т.Ю., Дегтева С.В, Проказина Т.С., Луговая Д.Л. Высокотравные таежные леса восточной части Европейской России // Растительность России. № 15. 2009. С. 3-26

Мартыненко В.Б., Жигунова С.Н., Соломещ А.И. Синтаксономия водоохранно-защитных лесов Уфимского плато // Водоохранно-защитные леса Уфимского плато. Уфа: Гилем. 2007. С. 166-229

Мартыненко В.Б., Широких П.С., Мулдашев А.А. Синтаксономия лесной растительности // Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника. Уфа: Гилем. 2008. С. 124-240.

Порфирьев В.С. Темнохвойные широколиственные леса северо-востока Татарии //Уч. зап. Казан. гос. пед. ин-та, ф-т естествознания. Казань. 1950. Вып.9. С. 47-117. [Сводная таблица описаний]

Проказина Т.С. Неопубликованные описания. Свердловская обл., Висимский заповедник. [Сводная таблица описаний]

Соломещ А.И. Теоретические аспекты развития эколого-флористической классификации растительности (на примере системы высших единиц растительности России). Дисс. … докт. биол. наук. М.: МГУ, 1994. 552 с. [Сводная таблица описаний]

Смирнова О.В., Р.В. Попадюк. Свердловская обл. (заказник «Сабарский»). Опубликовано - см. Заугольнова Л.Б., Морозова О.В., 2004. [Сводная таблица описаний].

Хазиахметов Р.М., Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Мулдашев А.А. Синтаксономия лесов Южного Урала. Архангельский р-н БАССР. Класс Querco-Fagetea. Деп. ВИНИТИ 6240-В89. М. 1989. 36 с.[Сводная таблица описаний]

Составитель: Л.Б. Заугольнова

Ценофонд лесов Европейской России