Типология |
Группа
типов: |
ельники
мелкотравные (неморально-бореальные) |
Piceeta
parviherbosa (nemoro-boreoherbosa) |
Зональное положение:
южная тайга и подтайга |
Класс: евро-сибирские
хвойные бореальные леса |
Секция: травяная herbosa |
Подсекция: мелкотравная (неморально-бореальная) parvihebosa (nemoro-boreoherbosa) |
|
Синтаксономическое положение |
Эколого-флористическая
классификация |
Эти сообщества
отнесены к классу бореальных лесов -
Vaccinio-Piceetea
Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939, порядку -
Piceetalia excelsae Pawlowski
in Pawlowski et al. 1928, союзу Piceion excelsae
Pawlowski in Pawlowski et al. 1928. Судя по имеющимся материалам,
эту группу можно рассматривать как ассоциацию Melico
nutantis-Piceetum abietis K.-Lund 1981,
для которой характерно преобладание по суммарному покрытию
бореальных трав (по сравнению с бореальными кустарничками)
и, вместе с тем, присутствие неморальных видов с невысоким обилием и встречаемостью. Для представителей этой группы
в южной тайге характерно преимущественно небольшое покрытие
мохового яруса, что отличает их от мелкотравно-зеленомошных
ельников (в составе зеленомошной секции). |
Доминантная классификация |
В эту группу отнесены
кисличные ельники с преобладанием бореальных видов над
неморальными, например, ельник кисличный (кислично-разнотравный)
и ельник с липой кисличный, выделенные в Северном Подмосковье
(Речан и др., 1993); ельник кисличный (Василевич, 1983)
и один из вариантов травяных ельников -
Aconito-Piceetum
(Василевич, 2004). Такие варианты как ельник кисличный,
мелкотравно-папоротниковый, вейниково-костяничный и неморально-травный,
выделенные для Кировской области (Василевич, 2003), также
можно включить в эту группу. |
Фитоценотическая
характеристика |
Древесный ярус
(А): Сомкнутость 0,8. В древостое господствует ель
(Picea abies, а на востоке зоны – гибридные формы
P. abies x P.obovata), есть примесь пихты (Abies
sibirica). Также присутствуют в виде единичных деревьев
береза (Betula pubescens), дуб (Quercus
robur), осина (Populus tremula). В послепожарных
вариантах характерно присутствие сосны (Pinus sylvestris).
Средняя высота ели – 28 м, высота дуба – 24 м (в Северном
Подмосковье отмечены и более низкие деревья дуба с диаметром
6-14 см - Речан и др., 1983). Возраст ели достигает 117-125
лет, но основную массу составляют особи 100-летнего возраста.
Древостой находится в начальной стадии распада (Речан
и др., 1983). |
Ярус подлеска
(B): Средняя высота – 80 см, сомкнутость слабая.
Наиболее часто встречаются рябина (Sorbus
aucuparia), крушина (Frangula alnus), жимолость
(Lonicera xylosteum); в Подмосковье также - лещина
(Corylus avellana), бузина (Sambucus racemosa),
а в южной тайге - черемуха (Padus avium).
Остальные виды кустарников имеют низкую встречаемость.
Для Северного Подмосковья в подросте отмечена ель высотой
1,5-3 м в возрасте 40-50 лет в угнетенном состоянии; в
мелком подросте, кроме ели, присутствует дуб и осина.
Крупный подрост приурочен к окнам. В южной тайге (как
на западе, так и на востоке) в подлеске наряду с елью
(а на востоке и с пихтой) встречается липа (Tilia
cordata). |
Травяно-кустарничковый
ярус (C): Покрытие яруса 80-90%, его состав весьма
разнообразен. В качестве доминанта обычно выступает кислица
(Oxalis acetosella), а содоминантами являются
либо другие виды бореального мелкотравья - костяника (Rubus
saxatilis), хвощ лесной (Equisetum sylvaticum),
голокучник (Gymnocarpium dryopteris), либо, местами,
неморальные виды, например, зеленчук (Galeobdolon
luteum), или крупные папоротники – кочедыжник женский
(Athyrium filix-femina), щитовник мужской (Dryopteris
filix-mas), или крапива (Urtica dioica).
Густой еловый и липовый подрост, развивающийся в окнах
полога, подавляет развитие трав с конкурентной стратегией
и, тем самым, создает условия для доминирования кислицы,
а крапива и малина (Rubus idaeus) тяготеют к
окнам в пологе древостоя (Речан и др., 1993). В более
увлажненных местообитаниях значительной встречаемости
достигают также нитрофильные и гигрофильные виды – Aconitum
septentrionale, Geum rivale, Cirsium oleraceum,
а в качестве содоминанта вступает Filipendula ulmaria. |
Мохово-лишайниковый
ярус (D): Покрытие невысокое (обычно – 5-10%, но местами
достигает 80-90%), он «лучше развит в окнах древостоя,
на старых пороях кабанов, в понижениях нанорельефа, в
местах с разреженным травяным покровом» (Речан и др.,
1993, с. 93). Наибольшим постоянством характеризуются
среди бореальных мхов – Rhytidiadelphus triquetrus,
но в целом преобладают неморально-бореальные и неморальные
мхи (Mnium affine, Cirriphyllum piliferum, Brachythecium starkei,
Atrrichum undulatum). |
Внеярусная растительность
(E): на стволах отмечены лишайники, водоросли и богатый
набор мохообразных (Речан и др., 1991). |
|
Спектр эколого-фитоценотических
групп наземных ярусов: |
|
Обозначения групп видов: Br_k
– бореальные кустарнички и вечнозеленые травы; Br_m
– бореальное мелкотравье; H – бореальное
высокотравье; Hp – крупнотравные папоротники;
Nm – неморальные травы; Nt
– нитрофильные травы; Wt – гигрофильные
травы; Olg – олиготрофно-гигрофильные
травы и кустарнички; Pn – мезоксерофильные
боровые травы; Md – луговые травы |
1 – Северо-запад Европейской России: ельник кисличный*
(Василевич, 1983); 2 - Там же: Aconito-Piceetum*
(Василевич, 2004); 3 – Костромская обл. (Тихонова Е.В.,
Браславская Т.Ю., Широков А.И.); 4 – Московская обл. (Смирнова
О.В., Агафонова А.А.), ельник с сосной мелкотравный*.
*Авторские названия сообществ. |
Фотография сообщества
Фото 1,
Фото 2:
Костромская обл., Кологривский р-н. Автор Д.Л. Луговая.
Фото 3:
Респ. Марий Эл, нац. парк "Марий Чодра". Автор Бекмансуров
М.В.
|
Характеристика разнообразия |
Внутрисинтаксономическое
разнообразие |
Имеющийся в настоящее
время материал позволяет выделить два географических варианта
асс. Melico-Piceetum: западную
и восточную; последняя характеризуется присутствием пихты
и некоторых урало-сибирских видов - Atragene sibirica, Cacalia hastata, Lonicera pallasii.
Для западного варианта (подобно тому, что было отмечено
в средней тайге) характерно наличие двух экологически
детерминированных субассоциаций: typicum
и aconitetosum, последняя характерна
для более увлажненных местообитаний и содержит значительное
число нитрофильных видов (см. сводные таблицы описаний).
Кроме того, субассоциация typicum
может существовать в трех вариантах: на песчаном субстрате
(var. Pinus sylvestris) и на
суглинках: сообщества с участием липы (var. Tilia cordata) и без
нее (var. typica). Разное
участие липы отражает различную степень сохранности ее
региональной или локальной популяции, либо разную интенсивность
реинвазии в сообщества после нарушений. Для таких вариантов
- ельник кисличный и ельник кисличный с липой (Речан и
др., 1993) - подробно описана структура сообществ. |
|
Видовое разнообразие
синтаксона (по группам видов) |
Число видов в выборках. Ассоциация Melico nutantis-Piceetum |
Автор |
Место |
Синтак-соны нижних уровней |
Автор-ское назва-ние |
Число площа-док/ размер, кв.м |
Дере-вья |
Кустар-ники |
Травы и кустар-нички |
Мохо-образные |
О.В. Смирнова,
А.Агафонова |
Московская обл., окрест-ности п.Черусти |
Subass. typicum
var. Pinus sylves-tris |
|
8/100 |
10 |
7 |
31 |
нет дан-ных |
Браславская Т. Ю., Тихонова Е. В., Широков А.И. |
Костромская обл., Вохом-ский, Павинский и Межевский р-ны |
Subass. typicum
var. Abies sibirica |
|
9/100 |
11 |
9 |
86 |
21 |
В.И. Василевич, 1983 |
Северо-запад Европейской России |
Subass. typicum |
ельник кислич-ный |
не указаны |
7 |
3 |
43 |
14 |
В.И. Василевич, 2004 |
Subass. aconie-tosum |
Aconito-Piceetum |
14/ не указан |
6 |
5 |
58 |
18 |
|
Видовая насыщенность (число видов на
единицу площади). |
Автор |
Место |
Размер площадки, кв. м |
Деревья и кустарники |
Травы и кустарнички |
Мохообразные |
О.В. Смирнова,
А.Агафонова |
Московская обл., окрестности п.Черусти |
100 |
9 (6-11) |
14 (8-19) |
нд |
Браславская Т. Ю., Тихонова Е. В., Широков А.И. |
Костромская обл., Вохомский, Павинский и Межевский р-ны |
100 |
8 (7-10) |
24 (17-35) |
4 (1-9) |
Речан и др., 1993 |
Северное Подмосковье, ельник кисличный |
2500 |
8+11 |
65 |
19 |
Речан и др., 1993 |
Там же, ельник кисличный с липой |
2500 |
8+10 |
62 |
23 |
|
Экологическая характеристика |
Характеристика местообитания |
Тип ландшафта:
моренные и древнеаллювиальные равнины |
Положение в ландшафте:
водораздельные слабо-волнистые территории
|
Почвы: слабо-дерново-среднеподзолистые
(старопахотные) на моренных суглинках или двучленных моренных
отложениях |
Положение в экологическом
пространстве. Рисунок |
Занимает по факторам
увлажнения и трофности почв местообитания с умеренным
увлажнением и относительно богатыми почвами. |
Сукцессионный
статус |
В подтаежной зоне эта группа
представлена вторичными сообществами, часто развивающимися
на старопахотных почвах (Речан и др., 1993). Приводимые здесь травяные
неморально-бореальные ельники ассоциации Melico-Piceetum
представляют собой промежуточный этап в процессе
восстановления сложных ельников южной тайги и подтайги,
относящихся к асс. Rhodobryo rosei - Piceetum
abietis. Особенно четко это видно на примере
послепожарного варианта ассоциации, приуроченного к песчаным
почвам (описан в восточной части Московской области –
см. сводные таблицы описаний). |
Созологический
статус |
Сообщества этой
группы типов можно рассматривать как маркеры местообитаний,
в которых возможно восстановление сложных ельников и хвойно-широколиственных
лесов, фоновых для южной тайги
и подтайги, характеризующихся более высоким флористическим
богатством и относящихся к асс. Rhodobryo rosei
- Piceetum abietis. Процессы
восстановления таких ельников непосредственно прослеживаются
в сообществах этой группы, в связи с чем она представляет
также большой интерес для исследований динамики гемибореальных лесов. |
Характеристика
ареала |
В подтаежной зоне
мелкотравные ельники бореально-неморального типа встречаются довольно
часто, но располагаются в виде локальных участков, что
отражает их сукцессионный статус. Они описаны на Северо-Западе Европейской России, в Московской, Костромской и Кировской областях. Эта ассоциация приведена для еловых лесов северо-востока Брянской области (Булохов, Соломещ, 2003). |
Источники информации |
Булохов А.Д., Соломещ А.И. Эколого-флористическая классификация лесов Южного Нечерноземья России. Брянск: Изд-во БГУ. 2003. 359 с. |
Василевич В.И. О растительных ассоциациях
ельников Северо-Запада // Бот. журн. 1983. Т. 68. № 12.
С. 1604-1613. [Сводная
таблица описаний] |
Василевич В.И. Еловые леса Кировской области
// Бот. журн. 2003. Т. 88. № 7. С. 1-11. |
Василевич В.И. Травяные ельники Европейской
России // Бот. журн. 2004.Т. 89. № 1. С. 13-27. [Сводная
таблица описаний] |
Луговая Д.Л., Браславская Т.Ю., Вдовитченко
М.Ю. Неопубликованные описания. Костромская обл. [Сводная
таблица описаний] |
Смирнова О.В., Агафонова А.А. Неопубликованные
описания. Московская обл. [Сводная
таблица описаний] |
Тихонова Е.В., Браславская Т.Ю., Широков
А.И. Неопубликованные описания. Костромская обл. [Сводная
таблица описаний] |
Составители: Л.Б. Заугольнова |