Эта группа сообществ объединяет леса с одновременным присутствием как бореальных, так и неморальных видов, но участие неморальных обычно выше по сравнению с бореальными. На этом основании данные сообщества относят к классу Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 em. Klika 1939, а в пределах класса – к порядку Fagetalia sylvaticae Pawl. in Pawl., Sokol. et Wallish. 1928 и союзу Querco-Tilion Solomesc et Laivinsh in Solomesc 1993. Эта группа типов соответствует асс. Rhodobryo rosei-Piceetum abietis Korotkov 1986, которая характерна для южной тайги и подтайги на западе и в центре Русской равнины, а на востоке достигает Костромской области. В Татарии (Порфирьев, 1950) происходит постепенная смена на другую ассоциацию (ранее - Tilio-Piceetum obovatae Schubert,Jager et Mahn 1979 ex.Mirkin et Solometch 1990, позднее она вошла в состав асс. Chrysosplenio alternifolii-Piceetum obovatae Martynenko et Zhigunova 2007 ), которая обогащена высокотравными видами урало-сибирского ареала.

Доминантная классификация

Наиболее часто встречающееся название этой группы – сложные ельники, или Piceeta composita (Рысин, Савельева, 2002); оно в большинстве случаев используется для более западных вариантов бореально-неморальных ельников. У разных авторов можно встретить довольно разнообразный набор названий: Piceetum tiliosum (Соколов, 1931), Abiegno-Piceetum oxalidoso-nemorosum, Piceetum oxalidoso-nemorosum (Порфирьев, 1950), а также еловые леса и липо-ельники южной тайги и подтайги с разными доминантами травяного яруса – зеленчуком (Galeobdolon luteum), осокой волосистой (Carex pilosa), снытью (Aegopodium podagraria), кислицей (Oxalis acetosella) (Ниценко, 1961; Яруткин, 1981; Речан и др., 1993; Савельева, 2000; Рысин, Савельева, 2004; Василевич, 2004).
Поскольку сложные ельники и хвойно-широколиственные леса, несмотря на разное соотношение в древостое ели и широколиственных видов, демонстрируют высокую степень сходства по общему флористическому составу, мы приводим здесь описание тех и других совместно.

Фитоценотическая характеристика

Древесный ярус (А): Сомкнутость может варьировать в широких пределах (0,3-0,8), что зависит в значительной степени от возрастной структуры древостоя. В его составе преобладают темнохвойные виды: ель (Picea abies – на западе, или ее гибриды с Picea obovata в сочетании с пихтой (Abies sibirica) на востоке. Обычно в качестве дополняющих видов небольшое участие принимают мелколиственные – береза (Betula pubescens, B. pendula), осина (Populus tremula), ольха серая (Alnus incana) и широколиственные – преимущественно липа (Tilia cordata), а в южной части ареала группы - дуб (Quercus robur). Соотношение видов в древесном ярусе может варьировать в широких пределах даже на ограниченной территории: от преобладания ели до паритетного участия видов. Нередко формируется два подъяруса (первый – высотой до 22-26 м; второй – до 14-16 м), при этом широколиственные породы могут входить как в первый, так и во второй подъярус. Например, весьма сложная структура отмечена для хвойно-широколиственных лесов Чувашии (Яруткин, 1981): 1-й подярус 4Е3Б2Ос1Лп, 2-й подярус – 5Лп3Д2Е.
Ель распределена в сообществах неравномерно (Коротков, Морозова, 1988): в результате воздействия на нее корневой губки и большого черного усача образуются окна в пологе древостоя. Участки под такими окнами часто зарастают кустарниками.

Ярус подлеска (B): Развит в разной степени: от 30% (Коротков, 1991) до 60% (Шапошников и др., 1988). В его состав входят лещина (Corylus avellana), рябина (Sorbus aucuparia), крушина (Frangula alnus), жимолость (Lonicera xylosteum), шиповник (Rosa majalis), калина (Viburnum opulus). Представлено возобновление ели, березы, ольхи серой, липы, редко - дуба. Подрост ели концентрируется в участках под окнами или в осиново-березовых группировках (Яруткин, 1981).

Травяно-кустарничковый ярус (C): Покрытие сильно варьирует в зависимости от развития верхних ярусов сообщества, но чаще всего довольно высокое – до 80-90%. Доминантами или содоминантами являются как неморальные виды: сныть (Aegopodium podagraria), осока волосистая (Carex pilosa), зеленчук желтый (Galeobdolon luteum), так и бореальные: кислица (Oxalis acetosella), майник (Maianthemum bifolium), черника (Vaccinium myrtillus). На песчаных почвах в состав содоминантов входит вейник лесной (Calamagrostis arundinacea). Весной в этих лесах могут встречаться эфемероиды – например, виды ветреницы (Anemonoides ranunculoides, A. nemorosa). В окнах полога и на вывалах (а также на небольших вырубках) мощно развиваются виды крупных папоротников (Athyrium filix-femina, Dryopteris filix-mas, D. expansa, D. carthusiana), формируя крупнопапоротниковые варианты сообществ.

Мохово-лишайниковый ярус (D): Этот ярус развит слабо, хотя встречаемость отдельных видов может быть высокой. Наиболее постоянны: Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Dicranum scoparium. Весьма характерен Rhodobryum roseum, присутствуют виды родов Plagiomnium и Brachythecium.
В Подмосковье, как северном (Речан и др., 1993 – стр. 46), так и в южном (Биогеоценотические исследования…, 1971 – стр. 9-35), встречается вариант сложных ельников с моховым покровом (7-13%), который рассматривается как признак культурфитоценоза, формирующегося на старопахотных землях (Речан и др., 1993). Моховая синузия наиболее успешно развивается в участках под сомкнутым подростом ели, в черничных микрогруппировках и на нарушенных участках.

Внеярусная растительность (E): Представлена преимущественно эпифитными мхами (Коротков, 1991) и лишайниками (Речан и др., 1993), а на востоке ареала группы – одревесневающей лианой Atragene sibirica.

Спектр эколого-фитоценотических групп наземных ярусов:

Обозначения групп видов: Br_k – бореальные кустарнички и вечнозеленые травы; Br_m – бореальное мелкотравье; H – бореальное высокотравье; Hp – крупнотравные папоротники; Nm – неморальные травы; Nt – нитрофильные травы; Wt – гигрофильные травы; Olg – олиготрофно-гигрофильные травы и кустарнички; Pn – мезоксерофильные боровые травы; Md – луговые травы

Ассоциация Rhodobryo-Piceetum в западном секторе зон: 1,2 - Северо-запад Европейской России (Василевич, 2004): Tilio-Piceetum* (1 - неморальные, 2 - бореальные); 3,4 – там же: Corylo-Piceetum*; 5 – там же: Acero-Piceetum*; 6 – Тверская обл., Центрально-лесной заповедник (Шапошников и др., 1988); в центральном секторе - 7 - Московская обл. (Коротков, Морозова, 1986).
*Авторские названия сообществ (Василевич, 2004).

Ассоциация Rhodobryo-Piceetum в восточном секторе зон представлена субассоциацией abietetosum sibiricae (Нижегородская обл.): 1,2 - Соколов, (1931): 1 - Piceetum tiliosum*, 2 - Piceetum oxalidosum*; 3 - неопубликованные описания А.И. Широкова ; 4 - Хомутова (1941). * Авторские названия сообществ.

Фотография сообщества Фото 1: Республика Марий Эл, нац. парк "Марий Чодра". Автор М.В. Бекмансуров. Фото 2, Фото 3: Костромская обл., Кологривский р-н. Автор Д.Л. Луговая.

Характеристика разнообразия

Внутрисинтаксономическое разнообразие

Группа сложных ельников и бореально-неморальных хвойно-широколиственных лесов весьма разнообразна как по возрастной структуре древостоев, так и по соотношению доминантов в разных ярусах. Древостой может состоять как из одного поколения ели (Коротков, 1991), так и быть относительно или абсолютно разновозрастным (Коренные южно-таежные леса, 1988; Широков, 1998). В восточной части ареала группы в древостое принимает значительное участие пихта - Abies sibirica (Турков, 1979, 1985; Смирнова и др., 2006).
В связи со сложной пространственной структурой и многовидовым флористическим составом, включающим несколько потенциальных видов-доминантов, в природе можно обнаружить большое число различных сочетаний доминантов травяного покрова, что и отражается в разнообразии названий отдельных типов (ельники снытевые, волосистоосоковые, пролесниковые, зеленчуковые), а также варианты с двумя-тремя содоминантами как в древесном (Василевич, 2004), так и в травяно-кустарничковом ярусах. В наиболее сохранившихся лесных массивах для этой группы сообществ характерна абсолютно разновозрастная структура древостоя (Коренные южно-таежные леса, 1988) и сложная внутренняя организация с четко выраженной парцеллярной мозаикой (Коротков, 1991; Широков, 1998; Кураева и др., 1999). Для Центрально-лесного заповедника (Бобров и др.,1999) показано, что распределение древесных видов в сложных ельниках соотносится с неоднородностью оконной мозаики: группы 100-летних елей сочетаются с ильмом (Ulmus scabra); ель двух поколений - с разреженным ярусом ильма и клена (Acer platanoides); относительно недавно появившиеся окна заполнены 20-30-летним кленом и ильмом; ель 230-240 лет сочетается с липой во втором подъярусе. Для травяного покрова установлена связь с типами западин микрорельефа: сухие западины с богатой почвой характеризуются преобладанием неморальных видов; влажные с богатой почвой – нитрофильными видами, влажные с бедной почвой – заняты мхами (Polytrichum commune, видами Sphagnum).
Ассоциация Rhodobryo-Piceetum описана на территории Русской равнины и в ее составе выделено три субассоциации (Заугольнова, Морозова, 2004). Субассоциация caricetosum pilosae представлена в центре Русской равнины (диагностируется по Carex pilosa). Субассоциация typicum (диагностируется по Hepatica nobilis, Anemonoides nemorosa, Dryopteris expansa) первоначально описана в западной части Русской равнины (Коротков, 1991) . Однако анализ дополнительной литературы показал, что в сложных ельниках Нижегородской области (Соколов, 1931) тоже представлены некоторые диагностические виды субассоциации typicum, причем одновременно выражены и признаки третьей субассоциации, типичной для восточной части ареала группы. Эта субассоциация - abietetosum sibiricae - встречается в Костромской и Нижегородской области и представляет собой наиболее восточный вариант данной ассоциации.
Исследователи, использующие исключительно доминантную классификацию, разделяют сложные ельники и липо-ельники (Речан и др., 1993, стр. 34-35) на несколько более мелких групп, названных «циклами» (волосистоосоковый, снытевый, пролесниковый, кисличный). Эти «циклы» в ряде случаев можно рассматривать как варианты ассоциации Rhodobryo-Piceetum, различающиеся между собой не только доминантами травяного яруса, но и соотношением неморальных и бореальных видов. Такое варьирование наблюдается на фоне сохранения общей структуры эколого-фитоценотического спектра, которая свойственна данной группе типов.
Л.П. Рысин (1961) расматривал варианты ельников с высоким обилием кислицы в качестве особой ассоциации «ельник кислично-щитовниковый». Здесь стоит заметить, что обилие кислицы характерно для одного из этапов восстановительных сукцессий и, как показывает сопоставление флористических списков и эколого-фитоценотической структуры, ельники кисличные далеко не равнозначны: в одних случаях в них преобладают бореальные виды (см. Ельники мелкотравно-зеленомошные), в других - присутствуют на паритетных началах бореальные и неморальные виды (см. Ельники мелкотравные (неморально-бореальные)), в третьих – преобладают неморальные виды (см. Ельники неморальные). Неоднородность ельников-кисличников как производных типов отмечал С.Ф. Курнаев (1968).

Видовое разнообразие синтаксона (по группам видов) - Открыть в отдельном окне. Число видов в выборках. Ассоциация Rhodobryo-Piceetum.

Видовая насыщенность (среднее число видов на единицу площади и диапазон). Сокращения: Rh-Pic car.pil - Rhodobryo-Piceetum caricetosum pilosae; Rh-Pic abiet. sib - Rhodobryo-Piceetum abietetosum sibiricae; *Помечены неопубликованные материалы

Автор	Место	Синтаксон	Размер пл., кв.м	Деревья и кустарники	Травы и кустарнички	Мохо-образные
В.Н. Коротков	Московская обл., Домодедовский р-н*	Rh-Pic car.pil	100	11 (6-15)	19 (14-29)	1 (0-4)
Л.Б. Заугольнова	Московская обл., Серпуховский р-н*	тот же	25	6 (2-10)	16 (7-28)	нд
Л.Б. Заугольнова, И.И. Истомина	Московская обл., Нарофоминский р-н*	тот же	25	6 (2-11)	17 (8-27)	6 (1-13)
А.И. Широков	Нижегородская обл., Килемарский заказник*	Rh-Pic abiet. sib	100	9 (8-11)	23 (15-28)	нд
М.С. Хомутова, 1941	Нижегородская обл., Водораздел Неи и Какши	тот же	100	нд	27 (19-34)	4 (2-6)

Экологическая характеристика

Характеристика местообитания

Тип ландшафта: Моренные, водно-ледниковые и зандровые равнины.

Положение в ландшафте: Приурочены к умеренно дренированным и увлажненным местообитаниям водоразделов и склонов речных террас, оврагов и холмов. Положение в ландшафте подчиняется правилу предварения Алехина: по мере продвижения к югу эта группа перемещается с хорошо дренированных склоновых позиций на более плоские, пониженные и увлажненные, с некоторой задержкой дренажа (см. обзор – Заугольнова, Морозова, 2004).

Почвы: От слабооподзоленных и подзолистых с оглеением до бурых лесных с разной мощностью гумусового горизонта; как суглинистые, так и супесчаные.

Положение в экологическом пространстве. Рисунок

Занимают центральную область экологического пространства по основным факторам среды: умеренного и слегка повышенного увлажнения, слабой кислотности, высокой трофности почв. Эта область частично перекрывается с областью ельников высокотравных и ельников нитрофильных.

Сукцессионный статус

Группа сложных ельников и широколиственно-еловых лесов объединяет основные зональные сообщества и является на равнинной территории одной из самых богатых во флористическом отношении и довольно разнообразной в типологическом отношении. Эти сообщества можно рассматривать как довольно близкие к типу зонального климакса для большей части территории южной тайги. В подтайге эти сообщества тоже ранее занимали значительные территории. Как ельники, так и елово-широколиственные леса этой группы уничтожались в первую очередь, поскольку почвы обладали высоким плодородием, а леса – продуктивностью (Ниценко, 1960).
Поэтому на водораздельных пространствах южной тайги и подтайги большинство современных лесов этой группы с абсолютным господством ели являются производными сообществами, сформировавшимися под влиянием многовековой лесохозяйственной деятельности (выборочных рубок, пожаров, посадок леса), нередко чередовавшейся еще и с агрикультурными мероприятиями. В результате степень нарушенности/восстановленности получилась неодинаковой у разных сообществ . Так, в разных регионах имеются, с одной стороны, ельники, которые по составу травяного покрова соответствуют «сложным», но практически не содержат широколиственных деревьев и кустарников, а, с другой стороны, существуют разнообразные варианты сообществ этой группы, различающиеся по соотношению хвойных и широколиственных видов в древостое и подросте. Если в северной части южной тайги незначительное участие широколиственных деревьев в древостое еще можно связывать с климатическими условиями, то в ее центральной части и тем более в подтаежной зоне это можно рассматривать только как свидетельство того, что неморально-бореальные ельники являются производными сообществами от елово-широколиственных лесов. Даже при кратковременных наблюдениях в сложных ельниках отмечены тенденции ослабления позиций бореальных видов и усиления неморальных. Так, для одного из вариантов сложного ельника установлено, что на участках с разреженным травяным покровом сначала разрастаются зеленые мхи и бореальное мелкотравье, затем доминантом становится кислица, и далее – зеленчук и осока волосистая (Речан и др., 1993 – стр. 68).
Авторы книги «Леса Северного Подмосковья» (Речан и др., 1993), судя по использованию ими ссылок, ставят знак равенства между ельниками кисличными Рузского района (Киселева, 1971) и ельником кисличным в Шолоховском лесопарке (Хлебниковская вторичная моренная равнина – Речан и др., 1993). Однако они не идентичны: первые являются производными от широколиственных лесов, а вторые – от хвойно-широколиственных.
Поскольку в экологическом пространстве область сложных ельников заметно перекрывается с областью высокотравных ельников, более богатых по флористическому составу, то при непосредственном соседстве тех и других сообществ в ландшафте вполне вероятен такой тренд сукцессионного развития сложных ельников как внедрение в них различных видов лесной и опушечной флоры из высокотравных ельников, т.е. повышение их флористического богатства.

Созологический статус

Эта группа сообществ характеризуется весьма сильным варьированием видового богатства в зависимости от степени антропогенных нарушений. Наиболее сохранившиеся сообщества с полидоминантным травяным ярусом заслуживают внимания в качестве рефугиумов и потенциальных центров дальнейшего восстановления зональной растительности.

Характеристика ареала

Эта группа типов широко представлена в южной тайге и подтайге и описана практически во всех областях: Ленинградской, Новгородской, Псковской (Коротков, 1991; Василевич, 2004), Нижегородской (Соколов, 1931; Широков, 1998), Тверской (Шапошников и др., 1988), Кировской (Смирнова, 1954), Московской, Смоленской, Костромской (Заугольнова, Морозова, 2004; Смирнова и др., 2006).

Источники информации

Василевич В.И. Елово-широколиственные леса Северо-Запада Европейской России// Бот. журн. Т. 89. № 8. 2004. С. 1249-1263.

Заугольнова Л.Б., Истомина И.И. Неопубликованные описания. Московская обл., Наро-Фоминский р-н, д. Малинки. [Сводная таблица описаний]

Заугольнова Л.Б., Морозова О.В. Распространение и классификация неморально-бореальных лесов // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. 2004. Книга 2. С. 13-62. Опубликованы сводные таблицы следующих описаний: Московская обл. (Приокско-террасный заповедник), автор – Л.Б. Заугольнова [Сводная таблица описаний]; Нижегородская обл. (заказник «Килемарский»), автор – А.И.Широков [Сводная таблица описаний];

Коротков К.О. Леса Валдая. М: Наука, 1991.160 с. [Сводная таблица описаний].

Коротков К.О., Морозова О.В. Некоторые лесные сообщества союза Сarpinion betuli в Подмосковье. Депонир. в ВИНИТИ, № 3395-В88. М.,1988. 33 с. [Сводная таблица описаний]

Соколов С.Я. Типы леса восточной части Баково-Варнавинского учебного леспромхоза //Природа и хозяйство учебных леспромхозов лесотехнической академии. Вып. 2. М.-Л.: Госсельхозгиз, 1931. С. 115-251. [Сводная таблица описаний]

Хомутова М.С. Очерк растительности водораздела рек Неи и Б. Какши //Уч. зап. МГПИ им. Ленина. 1941. Т. 30, вып. 1. С. 79-99. [Сводная таблица описаний]

Шапошников Е.С., Коротков К.О., Минаева Т.Ю. К синтаксономии еловых лесов Центрально-Лесного заповедника. Ч.1. Неморальные и травяно-болотные ельники. Депонир. в ВИНИТИ, № 4083-В88. М., 1988. 71 с. [Сводная таблица описаний]

Дополнительный список литературы (открыть в отдельном окне)

Составитель: Л.Б. Заугольнова, О.В. Морозова

Ценофонд лесов Европейской России